臨界期はどの様に進化するか

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Panchanathan, Karthik, and Willem E. Frankenhuis.

“The evolution of sensitive periods in a model of incremental development.”

Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 283.1823 (2016): 20152439.

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臨界期はcritical periodなので,異なる言葉だ.最初に視覚系で探索された「臨界期」がその他の現象で言われている臨界期と厳密に同じかどうかは,議論の余地があり,著者らは慎重に"sensitive period"と言う言葉を使っている.sensitive periodの定型的な訳語は確立していないと思われる.神経回路や神経機能の成熟に経験が及ぼす感受性の高い特定の時期,の意味だろう.これは「臨界期」とほぼ同意である.その現象を表現型可塑性と捉えて,進化機構を探ったEvo-Mecho論文である.*2

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臨界期の進化を説明する理論は進歩しているものの,formal(non verbal)なモデルはほとんどなかった.この論文は,新しい臨界期の進化モデルを提出している.

個体の成熟における形質の可塑性には,特殊化の開始が早いほど高い適合性が得られる可能性がある一方で,表現型と環境の不一致が生じる可能性が高くなるという特有の課題がある.以前のモデルでは,生物がサンプリングの手がかりと表現型の特殊化との間でトレードオフの関係にある場合,臨界期が進化する可能性があることを示されたが,ここでは,可塑性と特殊化がトレードオフにならない新しいモデルを提示している.

このモデルでは,個体が局所的な環境条件に徐々に適応していく間に,コストのかからない不完全な環境状態の手がかりを絶え間なく受け取る,表現型可塑性の特殊化のプロセスとして臨界期をもつ成熟過程をモデル化している.表現型可塑性とは,その環境の条件に合わせて成熟を調整する能力のことで,自然界に広く存在している.

著者らは,自然選択がどのように成熟メカニズムを形成するかを考慮した.このモデルでは,可塑性と特殊化がトレードオフになることはなく,コストはかからないが不完全な手掛かりを一定の流れでずっと手掛かりを得ることができる.受け取ることによって局所的な条件を受け取り,これらの条件に徐々に適応し,正しい増分は適応度を増加させ,間違った増分は適応度を減少させる.これにより,生物は表現型を構築する間,生物は環境状態についての推定を修正し,成熟の軌道を切り替えることができる.個体が局所的な環境条件に徐々に適応していく間に,コストのかからない不完全な環境状態の手がかりを絶え間なく受け取る,特殊化のプロセスとして臨界期をもつ成熟過程をモデル化した.

環境状態と一致しない表現型を開発することはコストがかかり,そのコストはミスマッチの程度に依存する.このモデルでは,生物は2つの表現型のいずれかに特化することができる.ミスマッチコストがない場合,2つの表現型の両極端は,直交する非拮抗的な2つの次元として概念化されるべきで,一つの次元の端として解釈されるべきではないと考えられる.ミスマッチコストがある場合,2つの表現型の極端な部分は直交しており,拮抗している.拮抗するとは,表現型の増分が環境にマッチしていれば生物の適応度を向上させ,ミスマッチしていれば生物の適応度を低下させることを意味する.

可塑性には,手がかりを感知し,解釈し,それに基づいて行動するための機械を構築し,維持するといったコストがかかる場合がある.自然選択は,そのようなコストを上回るメリットがある場合にのみ,可塑性を支持するはずで,そのため,他の戦略と同等以上の期待適合度を達成する最適政策を,より単純な代替策(事前確率の高い環境状態に最大限に特化するpure specialistsと,各表現型の目標に向かって半分ずつ特化するpure generalists)と比較することは有益である.

様々な生態学的条件における最適な成熟プログラムを計算し,これらのプログラムを用いて成熟の軌跡をシミュレートし,成熟した表現型の分布を得た.その結果,4つの主要な成果が得られた.第一に,臨界期は経験,あるいは年齢と経験の組み合わせによって生じることが多いが,年齢だけで生じることはほとんどない.第2に,臨界期の個人差は,手がかりの確率的な変化の結果として現れる.すなわち,より一貫した手がかりセットを得た個体は,可塑性を失う速度が速くなる.第3に,人生の後半になって初めて経験が遺伝子型を形成する場合がある.第4に,別の経路の方が生態系に適合する可能性が高いことを示す証拠が蓄積されているにもかかわらず,個体が成熟経路に沿って持続する場合がある.

近年の研究成果は,種,個体,形質を超えた表現型可塑性のバリエーションのカタログを作成し,私達はその根底にある発生的・生理学的メカニズムを理解し始めたところである.この図式を完成させるには,進化論が必要である.私たちの漸進的な成熟のモデルは,進化的最適化理論のより大きなプログラムの一部であり,生物が何をすべきかは予測するが,どのように行うかは予測しない.Evo-mecho approachは,特定の生態系において特定のメカニズムがどのように,そしてなぜ進化するのかを説明するもので,新しい表現型を生み出すことのできる発生メカニズムの進化,自らの環境を修正することのできるメカニズム,さらには進化の未来を形作ることのできるメカニズムの進化を説明するのに役立つと期待される.

 

 

 

*1:https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2015.2439

*2:Evo-Mechoは「エボメチョ」という感じの音で発音するのだが,日本語ネイティブな私にとってはどうも音の印象が微妙.最後の o(オー)を取り除いて「エボメック」ぐらいにして貰えないものだろうか...